Физиология кишечника
В тонкой кишке осуществляются:
- переход от желудочного пищеварения к кишечному;
- полостное, мембранное и внутриклеточное пищеварение;
- всасывание и экскреция;
- продукция кишечных гормонов и биологически активных веществ, оказывающих как пищеварительные, так и непищеварительные эффекты;
- защита организма от проникновения во внутреннюю среду организма различных вредных веществ.
В желудке происходит депонирование, разжижение и растворение пищи, начальный ее гидролиз ферментами слюны и желудочного сока, повышение доступа ферментов к пищевым веществам для дальнейшего расщепления их в кишечнике.
Основные гидролитические процессы происходят в тонкой кишке при помощи пищеварительных ферментов, которые [разделяются на эндо- и экзогидролазы. Эндогидролазы действуют на центральные связи биополимеров, экзогидролазы отщепляют от них концевые мономеры.
Процесс пищеварения в тонкой кишке осуществляется посредством трех последовательных этапов: полостного пищеварения - мембранного пищеварения - всасывания.
Полостное пищеварение происходит за счет ферментов, декретируемых поджелудочной железой.
Пептиды гидролизуются трипсином, химотрипсином, карбоксипептидазами и эластазой до низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются панкреатической ?-амилазой до дисахаридов и глюкозы. Жиры в присутствии желчи гидролизуются панкреатиической липазой до ди- и моноглицеридов жирных кислот и ицерина.
Однако полостное пищеварение не в состоянии обеспечить эффективный переход от расщепления к всасыванию, т.к. освобождающиеся в процессе полостного гидролиза номеры находятся далеко от апикальной мембраны, где р положены транспортные системы.
Образующиеся в процессе полостного гидроли олигомеры, поступают в зону щеточной каймы энтероцито где подвергаются мембранному гидролизу, а образующиее мономеры по мере поступления на поверхность плазматич ской мембраны всасываются.
Мембранное пищеварение осуществляется собственно кишечными ферментами, синтезируемыми в энтероцитах встроенными в апикальную мембрану, и панкреатическим ферментами, адсорбированными из полости кишки структурами гликокаликса.
Определенное значение придается пристеночному ело слизи, содержащему ферменты. В примембранной зоне д 20% и более нутриентов могут подвергаться окончательном гидролизу.
Внутриклеточное пищеварение обеспечивает расщепление цитоплазматическими ферментами субстратов, которые проникли через мембрану в клетку. Оно может быть связано с транспортом малых молекул через клетку, ферментами цитозоли и лизосомальным гидролизом.
Заключительным этапом пищеварения, при котором вещества из просвета кишечника перемещаются в кровь и лимфу является всасывание через эпителиоциты и через межклеточные пространства (персорбция).
Через эпителиоциты нутриенты проникают сначала внутрь клетки через апикальную мембрану и затем поступают вс внутренние среды организма через базальную или базолатеральную мембраны. Транспорт через апикальную мембране возможен путем трансмембранного переноса и путем эндоцитоза.
Различают две основные формы трансмембранного пере, носа: активный и пассивный. При активном транспорте осуществляется перенос веществ против градиента концентрации. Пассивный транспорт не нуждается в энергии; он следует в направлении электрохимического мембранного потенциала.
Эндоцитоз - это захват веществ, находящихся снаружи от Неточной каймы, путем образования эндоцитозных инвагинаций апикальной мембраны. С помощью эндоцитозного везиулярного механизма всасываются как крупномолекулярные соединения типа витамина В12, ферритина и гемоглобиеа, так и различные низкомолекулярные соединения.
Путем персорбции (всасывание через межклеточные пространства) во внутреннюю среду организма поступает ничтожно малое количество веществ, поэтому он физиологического значения не имеет.
В двенадцатиперстной кишке происходит всасывание кальция, магния, железа, в проксимальной части тощей кишки - углеводов, тиамина, пиридоксина, фолиевой кислоты, витамина С, в дистальной ее части - жиров и протеинов. В подвздошной кишке преобладает всасывание витамина В12 и желчных солей. В тонкой кишке происходит всасывание Nа, С1, а также 85% поступающей в организм воды. Благодаря перемещениям больших потоков Nа + и воды как из просвета кишки в кровь (абсорбция), так и в просвет кишки (секреция) происходит поддержание давления в полости тонкой кишки.
В нижних отделах тонкой кишки под влиянием микробной флоры из первичных желчных кислот происходит образование вторичных желчных кислот - дезоксихолевой, литохолевой и других, которые принимают участие в переваривании и всасывании жиров в кишечнике.
В кишечнике имеется энтериновая (кишечная) гормональная система, регулирующая кишечные функции с помощью различных нейромедиаторов.
Эндокринные клетки тонкой кишки синтезируют более 20 гормонов и биологически активных веществ: гастрин, секретин, холецистокинин, мотилин, серотонин, гастроингибирую-ий полипептид, вазоактивный интестинальный полипептид, убстанция Р, глюкагон, соматостатин, бомбезин и др., контролирующих функции ЖКТ.
Иммунная система ЖКТ - это лимфатическая ткань, представленная скоплениями в кольце Вальдейера, пейеровыми бляшками, лимфоидными образованиями червеобразного отростка, межэпителиальными лимфоцитами и иммуноглобулинами.
Клетки тонкой кишки продуцируют преимущественно 1д и 1дЕ, которые создают в области гликокаликса дополнительный защитный слой от антигенов, бактерий и вирусов, а так же защищающий от полостного протеолиза. В гладкой мускулатуре тонкой кишки различают тонически и фазовые процессы. Под тонусом понимают постоянное натяжение гладких мышечных волокон, сохраняющееся дли тельное время.
Фазовые процессы гладкой мускулатуры, которые проявляются перистальтикой, разделяют на 2 группы:
1. Сегментирующие ритмические сокращения. При сокращении циркулярного мышечного слоя кишка попеременно делится поперечными перетяжками на небольшие сегменты, в результате чего происходит перемешивание содержимого (перемешивающая перистальтика). Каждое сокращение, вызывая маятникообразное движение химуса вперед-назад, немного продвигает его по кишке.
2. Перистальтические сокращения. Ритмические сокращения продольных и циркулярных мышечных волокон возникают в начальном отделе двенадцатиперстной кишки, распространяясь в дистальном направлении и формируя маятникообразные движения частотой 10-12 в минуту. Сократительные волны появляются сначала в дистальном, затем в проксимальном направлении, благодаря чему кишечное содержимое перемещается сначала в одну сторону, затем в другую и постоянно соприкасается с новыми отделами слизистой оболочки. Эти движения пропульсивные, они обеспечивают перистальтические волны, которые продвигают химус по длинным отрезкам кишки (пропульсивная перистальтика)!
Моторная деятельность в процессе пищеварения зависит от свойств пищи. После употребления плохо пережеванной пищи (мяса и хлеба) возникают сильные сокращения на фоне повышенного тонуса, продолжающиеся в тощей кишке 1-2 ч (первая фаза). В следующей фазе наблюдается постепенное волнообразное ослабление моторики до окончания пищеварительного периода. После употребления механически щадящей пищи первая фаза менее продолжительная и амплитуда сокращений значительно ниже. Жирная пища выдает многофазную моторику на протяжении 2-3 ч, когда периоды сокращений с высокой амплитудой и тонусом спус-3-8 мин сменяются торможением длительностью 4-7 мин. Основная функция толстой кишки заключается во всасывании воды и солей, формировании кала и освобождении от него. В толстую кишку ежедневно поступает 1,5-2 л воды, 200 моль Na+, 10 ммоль К+, 100 ммоль С1. С калом экскретируется 100 мл воды и небольшое количество электролитов, а 1400 мл воды всасывается в кишке.
Na+ и вода всасываются преимущественно в слепой и поперечной ободочной кишках, так как эти отделы более проницаемы, а левые отделы кишки обладают высокой всасывательной способностью и низкой проницаемостью. В дистальных отделах происходит активная абсорбция калия и секреция кальция, а в проксимальных - секреция калия и абсорбция кальция.
Пищеварение в толстой кишке практически отсутствует. В толстой кишке содержится большое количество микроорганизмов, которые утилизируют неусвоенные нутриенты. Часть микроорганизмов сосредоточена в просвете кишечника (90-95% - анаэробы (бифидобактерии и бактероиды) и 5-10% - строгая аэробная и факультативная флора (молочнокислые и кишечные палочки, энтерококки, стафилококки, грибы, протей), другая часть микроорганизмов располагается на внутренней поверхности кишечника (актиномицеты, аэробные кокки (стафилококки, стрептококки, энтерококки), ифидо- и лактобациллы, бактероиды, клостридии, энтероактерии и др.).
Пристеночная флора защищает организм от адгезии чужеродных микробов. С помощью ферментов бактерий в толстой кишке осуществляется расщепление пищевых веществ, непереваренных в тонкой кишке, с образованием аминов, фенолов и других соединений.
Микрофлора кишечника играет важную роль в конечных этапах метаболизма холестерина, жирных и желчных кислот, в синтезе витамина К и витаминов группы В.
В дистальной части кишечника микрофлора осуществляет трансформацию билирубина в стеркобилин и уробилин.
Моторика толстой кишки характеризуется следующим! видами сокращений:
1) Частые, слабые сокращения, перемешивающие содержимое; редкие, пропульсивные, 2 раза в 1 минуту;
2) Сильные, хорошо координированные сокращения, продвигающие содержимое по ходу кишки;
3) Тонические, незначительно уменьшающие просвет кишки и повышающие в ней гидростатическое давление.
Тонические волны являются фоном для сокращения первых двух видов.
Благодаря координации всех видов сокращений формируются и удаляются из организма фекальные массы вместе с конечными продуктами обмена холестерина, гемоглобина и других железопорфириновых соединений.
Дефекация обеспечивается повышением внутрибрюшного давления в результате сокращения мышц брюшной стенки и опущения диафрагмы в процессе натуживания. Одновременно происходит “отпирание” механизмов, обеспечивающих держание: раскрываются “хлопающий” клапан и клапан-заслонка и расслабляются анальные сфинктеры. По завершении акта дефекации происходит быстрое повышение активности наружного анального сфинктера и тазового дна. В результате тазовое дно поднимается и аноректальный угол восстанавливается.